Crea sito

Ormoni Vegetali, Auxina

Posted By on Set 5, 2016 |


Cenni Storici

L’Auxina fu il primo ormone vegetale ad essere studiato nelle piante.

Tipi di Auxine

Acido indol-3-acetico (IAA), Acido 4-clorindol-3-acetico (4-Cl-IAA), Acido indol-3-butirrico, Acido 2,4-diclorofenossiacetico (2,4-D), Acido 2-metossi-3,6-diclorobenzoico.

Sintesi dell'Acido 3-indoloacetico

Sintesi dell’Acido 3-indoloacetico

Effetti dell’ Auxina

Tutti i composti con attività biologiche simili a quelle dell’IAA sono definite Auxine. Capacità di promuovere l’allungamento del fusto e delle cellule dei coleottiti. Capacità di stimolare la divisione in colture di calli con la compresenza di citochinine. Stimolo della formazione di radici avventizie su foglie e fusti recisi.

Necessaria, insieme alle Citochinine, per la vitalità dell’embrione vegetale.

Induce il differenziamento vascolare. La rimozione di foglie giovani lo previene. Controlla la rigenerazione vascolare.

Relative Alte [C] di auxina stimolano il differenziamento radicale mentre i germogli si formano nella parte apicale dove la [C] di auxina è minore.

Definizione di abscissione fogliare

Caduta delle foglie, fiori e frutti. L’abscissione si verifica in una particolare zona detta zona di abscissione che nelle foglie è situata solitamente alla base del picciolo. Durante la senescenza fogliare vengono digerite lepareti dello strato di abscissione, rendendole tenere e deboli. Le [C] di auxina sono elevate nelle foglie giovani, diminuendo progressivamente nelle foglie mature fino a bassi livelli nelle foglie in senescenza.

Foglia secca già abscissa.

Al termine dell’abscissione fogliare la foglia cade.

Definizione di fototropismo

Risposta della pianta alla posizione della luce con conseguente modifica dell’orientamento.

Ripiegamento verso la luce del coleottite causata dal diverso ritmo di accrescimento della parte in ombra e della parte illuminata. Fototropismo. Percezione di uno stimolo luminoso unilaterale. Diminuzione del trasporto basipeto di IAA e lo spostamento verso il trasporto laterale in risposta allo stimolo fototropico. L’attività è riconducibile a flavoproteine, fototropine 1 e 2, con attività chinasica rispondenti alla luce blu. Questa serie di fosforilazioni danno luogo a una distribuzione differenziale dei trasportatori dell’auxina sulle membrane in modo che ne venga trasportata di più nella parte in ombra, stimolando maggiormente la crescita di questo lato. Gli effetti contrari si avranno nel lato esposto alla luce, dove la crescita sarà inibita.

Altro dato significativo è che il pH apoplastico del lato in ombra è più acido della parte esposta alla luce. Questo mostra coerenza con la teoria della crescita acida in cui si specula che l’aumento di acidità della matrice, induca una modifica conformazionale di alcune proteine delle pareti cellulari, le estensine, che rilasciano la parete permettendo un aumento di volume cellulare.

Allungamento del fusto. [C] ottimale 10^-5-10^-6. [C] elevate inibiscono la crescita, generalmente attribuita alla produzione di etilene indotta dall’auxina. Concentrazioni basse di auxina stimolano la crescita radicale, concentrazioni intorno a 10^-6 inibiscono la crescita radicale primaria mentre favoriscono la crescita di radici secondarie. Sempre da notare le variazione tra specie vegetali differenti.

Pare aumenti l’estensibilità della parete aumentando di conseguenza il ritmo di crescita. Un ruolo importante è svolto dall’estrusione di protoni (H+-ATPasi) causato dall’auxina.

Fototropismo mediato da auxina

Fototropismo mediato da auxina

Definizione di gravitropismo

Risposta dell’orientamento degli organi della pianta in direzione della gravità.

Responsabile del gravitropismo. La pianta nella cuffia del meristema apicale radicale contiene delle microstrutture, detti statoliti (amiloplasti). Questi globuli densi cellulari sono usati dalle cellule per rilevare la gravità. Le cellule che li contengono vengono chiamati Statociti. Piante spostate orizzontalmente rispetto al vettore gravità mostrano un’alcalinizzazione del citoplasma da 7,2 a 7,6, mentre specularmente si verifica un’acidificazione dell’apoplasto da 5,5 a 4,5. Questo suggerisce un’attivazione delle H+-ATPasi. Bloccando il movimento degli ioni calcio con un chelante si previene il gravitropismo.

Nei germogli e nei coleottiti la gravità è percepita dalla guaina amilifera.

Gravitropismo

Gravitropismo

Definizione di dominanza apicale

Il caso in cui la gemma apicale inibisce la crescita delle gemme laterali (o ascellari).

La rimozione dell’apice del germoglio porta di solito alla crescita di una o più gemme laterali. IAA può mantenere inattive le gemme laterali.

Definizione di partenocarpia

Crescita di frutti senza semi. Può essere stimolata da auxina endogena che agisce inducendo la fruttificazione, stimolando produzione si auxina esogena in determinati tessuti del frutto.

Come/Dove viene sintetizzato e/o dove si trova

Solitamente l’amminoacido triptofano e il suo precursore indol-3-glicerolo fosfato, sono precursori della produzione di IAA.

La sua biosintesi è associata a tessuti in rapido accrescimento e divisione, in particolar modo al germoglio. Meristemi apicali dei germogli. Foglie giovani.

Si ritrova anche nei Meristemi apicali radicali. Giovani frutti. Semi.

Nelle giovani foglie si accumula nei margini fogliari, in zone che poi si trasformeranno in idatodi, modificazioni del tessuto fondamentale e vascolare che permettono la liberazione di acqua liquida (fluido di guttazione) tramite pori dell’epidermide in presenza di una pressione radicale.

Può essere legata in modo covalente a composti di alto e basso peso molecolare (amminoacidi, zuccheri, peptidi, glicani complessi e glicoproteine), in particolare nei semi e gli organi di riserva come i cotiledoni. In questo caso sono considerate ormonalmente inattive.

Trasporto dell’Auxina

Gli assi principali del germoglio e della radice, insieme alle loro ramificazioni, mostrano una polarità strutturale apice-base dipendente dalla polarità del trasporto dell’auxina. Possiede il caratteristico Trasporto Polare dall’apice alla base. Una parte del trasporto delle auxine avviene trimite i vasi floematici, e il movimento da “sorgente a pozzo” degli zuccheri contribuisce al trasporto acropeto.

Il Trasporto polare è indipendente dalla gravità.

Afflusso: Principalmente diffonde per via apoplastica attraversando membrane e pareti cellulari e i tessuti specifici questo è mediato da carrier specifici di membrana. Può diffondere nella sua forma protonata (IAAH) o tramite una 2H+-IAA-permeasi.

Efflusso: tramite la localizzazione di alcuni carrier allineati con la direzione di trasporto dell’auxina. Proteine della famiglia PIN dirigono gli efflussi di auxina.

Definizioni

Trasporto Acropeto = Trasporto lontano dalla giunzione radice-fusto.

Trasporto Basipeto = Trasporto verso la giunzione radice-fusto.

Inibitori del trasporto di auxina

Inibitori dell’efflusso: NPA (Acido 1-N-naftalemico), TIBA (acido 2,3,5-triiodobenzoico), CPD (2-carbossifenil-3-fenilpropan-1,3-dione) e gravacina.

Inibitori dell’influsso: NOA (Acido 1-naftossiacetico)